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现代柑橘品种已经培育了几千年，结出各种酸酸甜甜的果实。对其果肉的分析表明，单一的化学元素——氢——是酸味和甜味品种之间差异的主要原因，这两种品种通常具有相似的含糖量。来自酸性水果的果肉含有更多的氢离子，使其pH值更低，口感丰富，这是我们味蕾中的酸敏感细胞所识别的。相反，来自甜品种的果肉含有较少的氢离子，尝起来也没有那么酸。

字体荷兰阿姆斯特丹大学的Ronald Koes和他的同事们开始解决一些柑橘品种比其他品种使用更多酸性果汁的问题。这个过程至今仍是个谜。他们的兴趣源于之前的一项研究，该研究表明紫色矮牵牛花的酸度越高，花瓣着色越多。

受到法里斯柠檬树的欢迎，Kones的团队向UCR植物科学家Mikeal Roose和Claire Federici寻求帮助。这些柠檬树的树枝上结着酸甜的果实，开着白色和紫色的花。利用大学丰富的柑橘品种系列，保留了1000多种活体柑橘及相关水果品种。Roose和Federici选择了Faris柠檬和其他20种柑橘类水果，从酸到甜不等，供Koes团队分析。

通过研究矮牵牛控制酸度相关基因的表达，Koes的团队发现了两个柑橘基因，即CitPH1和CitPH5，它们在酸性品种中高表达，在甜味品种中弱表达。CitPH1和CitPH5基因编码转运蛋白，将氢离子泵入液泡和液体细胞的大储存室，从而增加其整体酸度。

接下来，研究小组将注意力转向控制果汁细胞中CitPH1和CitPH5水平的基因。虽然CitPH1和CitPH5在甜味品种中的下调在不同品种中多次独立出现，但研究人员发现少数转录因子(蛋白质，有助于开启和关闭特定基因)的基因突变是表达下降的原因。CitPH1和CitPH5，所以味道更甜。

UCR自然和农业科学学院的遗传学教授罗斯说，这些发现可以帮助育种者培育出味道更好的柑橘类水果。然而，他说，培育转录因子发生严重突变的品种，如那些在“无酸”柑橘中研究的品种，将是“过度杀伤”，并产生没有它们普遍的酸反应的含糖柑橘果实。相反，植物科学家应该寻找对转运蛋白的产生和活性几乎没有影响的突变。

“通过了解水果细胞的酸化机制，我们现在可以寻找可能减少CitPH1和CitPH5表达的相关基因，足以设计或选择新的更甜的品种，”Roose说。